ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН И МЕХАНИЗМЫ ЕГО НАРУШЕНИЯ

Как следует из определения, жизнь представляет собой одну из высших форм движения материи, характерными свойствами которой являются способность преодолевать нарастание энтропии, приспосабливаться к условиям окружающей среды, сохранять и передавать наследственную информацию. С позиций термодинамики живые организмы представляют собой открытые неравновесные системы, в которых непосредственно осуществляется обмен с внешней средой веществом, энергией и информацией. "Постоянство свойств такой открытой системы во времени характеризуется не термодинамическим равновесием, а появлением стационарного состояния, при котором соблюдается постоянство скоростей односторонне протекающих химических изменений и диффузия вещества в системе, обеспечиваемые поступлением свободной энергии извне". Однако поскольку каждый элемент живой системы, находящийся на любом уровне организации, существует не сам по себе, а в условиях окружающей среды, то взаимодействие живой системы с внешней средой осуществляется в рамках макросистемы "организм - среда", представляющей собой квазистационарную термодинамическую, закрытую систему, условия существования которой могут быть описаны методами термодинамики стационарных процессов. Первое начало классической термодинамики - закон сохранения энергии - гласит: при любом процессе общая энергия системы и окружающей среды остается постоянной. В ходе химических реакций или физических процессов энергия не может появляться из ничего вновь, как не может исчезать бесследно, она может только переходить из одной формы в другую.

Энергия в различных своих формах является объективным связующим звеном в макросистеме между организмом (системой) и средой.

Современная термодинамика, описывающая процессы превращения энергии в обратимых и необратимых системах, рассматривает целый ряд различных форм энергии: механическую, электрическую, химическую, ядерную, гравитационную, упругостную, мезонную, гравистатическую, нейтриностатическую и др. В 1935 году Э.С.Бауэром выдвинуто представление о "структурной" энергии, специфической для всех живых организмов и присущей лишь им одним. Согласно его мнению, энергия различного рода веществ, поступающих в организм извне в виде пищи, не может быть непосредственно использована для выполнения какой-либо формы внутренней или внешней работы. Вначале она аккумулируется непосредственно в структурах организма и лишь после этого включается в обеспечение метаболических процессов, связанных с жизнедеятельностью.

Согласно второму началу термодинамики, все процессы стремятся идти в направлении, соответствующем возрастанию общей энтропии системы и окружающей среды. Все реальные физические процессы, включая процессы жизнедеятельности, сопровождаются ростом энтропии, а следовательно, являются необратимыми.

Наличие в квазистационарной закрытой системе открытых систем живых организмов приводит к возрастанию энтропии среды. Одновременно в организме происходит рост обратных по знаку, негэнтропийных, процессов. Скорость возникновения энтропии, связанная с процессами массо - и энергообмена, и скорость негэнтропии в организме в норме равны друг другу. Именно благодаря наличию высокоупорядоченных, ассимилированных процессов живая система сохраняет стабильность своего состояния, выполняя при этом работу, направленную против перехода системы в состояние термодинамического равновесия.

Метаболизм (по У.Мак-Мюррей, 1980)

Анаболизм.

Биосинтез. Небольшие - большие молекулы. Энергия требуется. Неупорядоченность уменьшается. Часто имеет восстановительный характер.

Глюконеогенез, синтез жиров, синтез белков.

Катаболизм.

Распад. Большие - небольшие молекулы Энергия освобождается. Неупорядоченность возрастает. Часто имеет окислительный характер

Гликолиз, липолиз, протеолиз.

Таким образом, состояние отсутствия энергетического неравновесия, постоянно поддерживаемое работой составляющих организм структур, является качественной особенностью живых систем. В живой природе четко прослеживается интегрирующая системообразующая роль энергии. Именно потоки энергии, приходящие извне и аккумулируемые растениями в процессе фотосинтеза, а затем человеком и животными для генерации структурной энергии и выполнения внутренней и внешней работы в процессах жизнедеятельности, связывают в единое целое растительный и животный мир. С энергетической точки зрения "жизнь есть постоянное преобразование и накопление солнечной и химической Энергии, замедляющее превращение полезной энергии в тепло и препятствующее рассеянию тепла в мировом пространстве".

Как отмечает В.А.Энгельгардт, "во всех биологических функциях, как бы глубоко они не отличались между собой, всегда и неизменно в качестве обязательного звена происходит трансформация энергии. Сюда относятся все важнейшие проявления жизнедеятельности, как, например, превращение квантов лучистой энергии в потенциальную энергию органических молекул при фотосинтезе; превращение химической энергии в механическую работу при сокращении мышц; образование тепла при химических процессах дыхания; возникновение электрических потенциалов при возбуждении нервной клетки и многие другие. Энергетические затраты требуются для осуществления подавляющего большинства из огромного множества синтетических реакций, обеспечивающих построение всех химических компонентов организма за счет обезличенного строительного материала, получаемого из пищи... Энергетический цикл жизни состоит в том, что электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно на свой основной уровень, отдавая при этом порциями свою избыточную энергию, которая аккумулируясь, приводит в действие всю машину жизни".

Как известно, клетки гетеротрофных организмов получают энергию в результате реакции окисления, в которой электроны субстрата переносятся к акцептору. При анаэробных условиях акцептором электронов является органическое соединение, в аэробных условиях эту роль обычно выполняет кислород.

Адаптационные возможности живой системы определяются ее способностью поддерживать собственную негэнтропию за счет постоянно увеличивающейся энтропии благодаря свойству аккумулировать образующуюся в процессе окисления субстратов энергию. Поэтому система энергообеспечения организма должна включать в себя эволюционно апробированные механизмы поддержания негэнтропии на всех уровнях организации (от субклеточного до биполярного). Возможные помологические изменения могут возникать в том случае, когда энтропия системы неуклонно повышается, а рост негэнтропии блокирован, то есть когда энергозатраты превышают энергонакопление.

Эволюция неразрывно связана с повышением энтропии и соответственно с напряжением процессов поддержания негэнтропии. Благодаря работам А.Н.Северцова было установлено, что в ходе исторического развития живой природы происходит повышение энергии жизнедеятельности животных, то есть отмечается последовательное усиление интенсивности дыхания организмов.

Как отмечал А.И.Опарин, жизнь на Земле возникла из первичного бульона, находящегося в состоянии, близком к равновесию. Первые живые системы поэтому были близки к равновесному состоянию, при этом вероятность их состояния была большой, а степень упорядоченности малой. По мере эволюции организмы все дальше удалялись от равновесного состояния и степень их упорядоченности возрастала.

Таким образом, была доказана явная биоэнергетическая направленность эволюционного прогресса, физический смысл которой связан с непрерывным удалением организмов в процессе эволюции от состояния равновесия, что биологически проявляется в увеличении уровня основного обмена и общей мощности организма, величины максимального обмена и скоростей биохимических реакций, то есть того, что С.Э.Шноль назвал "кинетическим совершенством".

Эта тенденция характерна и для онтогенетического развития живого организма, включая и человека. По мере старения организма непрерывный рост энтропии постоянно напрягает негэнтропийные процессы, поэтому неудивительно, что любое дополнительное воздействие, связанное с повышением энтропии (стресс, болезнь), с возрастом все труднее переносится и может стать причиной серьезных нарушений.

Таким образом, основой существования живых объектов является их способность обеспечивать адекватно запросу уровень энергопродукции. Лишение организма этой способности неминуемо приведет к смерти.

В организме взрослого, не голодающего мужчины, весом в 70 кг, потенциальные энергетические ресурсы составляют в норме 1 600 ккал в виде гликогена, 24 000 ккал в форме мобилизуемого белка и 135 000 ккал может образоваться при окислении имеющихся триглицеридов. Таким образом, суммарная энергетическая емкость организма составляет примерно 160 – 170 тысяч больших калорий. Имеющегося запаса вполне достаточно для обеспечения потребностей организма при голодании в течение 1 – 3 месяцев.

Следует подчеркнуть, что жиры составляют 84 % от всего энергетического резерва, тогда как на долю углеводов приходится не более 1 %.

Как свидетельствует Р.Фелиг, "если бы в организме человека калории откладывались не в виде жира, а в виде углеводов (гликогена), то для накопления конкретного количества калорий ему потребовалась бы в 8 раз большая масса, чем в случае, когда это накопление происходит в виде жира".

Клетки способны утилизировать углеводы и липиды в форме моносахаридов и неэстерифицированных жирных кислот (НЭЖК). Источником этих субстратов служат пищевые продукты, всасываемые из кишечника, а также неуглеводные предшественники (молочная кислота, глицерин, аминокислоты), преобразующиеся в углеводы посредством глюконеогенеза.

К депонирующим органам у позвоночных относятся печень и жировая ткань, к органам глюконеогенеза - печень и почки.

75% глюкозы проходит через гликогеновый резерв печени, остальные 25% непосредственно образуются в процессе глюконеогенеза и поступают в кровь, минуя стадию депонирования в форме гликогена.

Взаимный переход потенциальной энергии в свободную пронизывает все метаболические пути обмена веществ в организме и является основой единства структуры и функции.

Образование свободной энергии и ее аккумуляция в организме не являются самоцелью, а непосредственно связаны с самим существованием живых существ, поскольку характеризуют собой способность всего живого осуществлять и поддерживать на необходимом уровне белковый синтез. А жизнь как высшая форма движения и организации материи, по классическому определению Ф.Энгельса, "есть способ существования белковых тел и заключается по своему существу в постоянном обновлении их химических составных частей путем питания и выделения". Ф.Энгельс охарактеризовал белковые тела как материальные носители жизни, а обмен веществ - как их основную функцию, из которой выводятся все остальные признаки жизни.

Как было открыто позднее, помимо белковых тел важную роль в метаболизме играют нуклеиновые кислоты, а также составляющие их пуриновые и пиримидиновые основания, рибоза и дезоксирибоза, которые участвуют в регуляции многих биологических процессов, связанных с обменом веществ и энергии. А поскольку обмен веществ представляет собой, прежде всего, процесс образования и превращения энергии, то сказанное еще раз свидетельствует о ключевой роли механизмов энергопродукции для обеспечения всевозможных, жизненных проявлений.

Как подчеркивается многими исследователями, в живой клетке превалируют две формы унифицированной энергии - химическая, представленная в форме АТФ или других макроэргических соединений, и физическая, в виде мембранного электрохимического потенциала ионов водорода.

Отмечено различие типов путей окислительных реакций, которое заключается в том, что выработка энергии может происходить "либо непосредственно путем предоставления подвижных водородных ионов для восстановительных синтезов глюкозы, жирных кислот, стероидов, либо косвенно, путем соединения этих водородных ионов с кислорода в процессе образования воды, то есть в ходе сопряженного образования АТФ при окислительном фосфорилировании".

Таким образом, в результате происходящих в клетке окислительных процессов образуется либо энергия восстановления, носителями которой являются коферменты НАД и НАДФ, играющие ключевые роли в окислительно-восстановительных реакциях, либо энергия фосфорилирования, аккумулируемая в форме множества метаболических процессов.

В живом организме постоянно совершается три вид биологической работы, требующей расхода энергии:

1) сокращение гладких и поперечно-полосатых мышц (сокращение скелетной мускулатуры, сердечной мышцы, поддержание тонуса гладкой мускулатуры сосудов, бронхов, выводных протоков, обеспечение перистальтики желудочно-кишечного тракта);

2) работа по переносу ионов против градиента концентрации (регуляция работы электролитных насосов, обеспечивающих проведение нервных импульсов, сокращение мышц, поддержание вне- и внутриклеточного гомеостаза);

3) химическая работа по синтезу органических и неорганических соединений. (Установлено, что в организме взрослого человека каждый час обновляется примерно 100г молекул АТФ, чем при анаэробном окислении глюкозы).

Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется в химическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов), в осмотическую работу (транспорт ионов против концентрационного градиента), в тепло. Другими словами, величина мембранного потенциала определяет степень жизнеспособности и функциональной активности клеток. Поддержание адекватной величины мембранного потенциала обеспечивает наиболее благоприятные условия жизнедеятельности клетки (органа, системы). Падение мембранного потенциала, напротив, не только нарушает стройность внутриклеточного метаболизма функционально активных клеток, но и создает условия для пролиферации неспецифических элементов, жизненный оптимум которых требует меньшего энергоснабжения (например, клеток соединительной ткани с развитием в органе склеротических процессов).

Мембранный потенциал поддерживается в первую очередь носителями водородных ионов, коферментами НАД и НАДО, обеспечивающих энергию восстановления.

Никотинамидное кольцо коферментов НАД и НАДФ в присутствии соответствующих ферментов-дегидрогеназ обладает свойством извлекать водород из множества разнообразных простых молекул, встречающихся в биологических объектах, и передавать его другим молекулам для восстановительного синтеза.

Окислительно-восстановительная способность этих соединений определяется довольно низким восстановительным потенциалом, величина которого настолько низка, что они могут выступать в роли химического восстановителя по отношению ко многим важным метаболитам в клетке.

Носителями электрохимического потенциала являются биологические мембраны, на долю которых приходится до 80 % вещества клетки. Биологические мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, регулируют обмен веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсальных аккумуляторов энергии АТФ и других макроэргов в митохондриях.

Все биологические мембраны построены по единому принципу: они состоят из двух мономолекулярных слоев фосфолипидов, внутри которых содержится набор специализированных мембранных белков. Последние и обеспечивают все разнообразие функций, выполняемых биологическими мембранами.

Цитоплазматические мембраны содержат холестерин, тогда как в мембранах митохондрий, лизосом, эндоплазматического ретикулума холестерина мало.

В отличие от белков липидный бислой и является неизменным структурным и функциональным элементом любой мембраны и выполняет две главные функции: барьерную и структурную. Первая связана с поддержанием постоянства ионного состава цитоплазмы, вторая - с регуляцией активности ферментных систем, обеспечивающих жизнедеятельность клетки.

Структурная организация биомембран определяется свойствами отдельных компонентов, полупериод жизни которых составляет: для белков микросом, ядерной, цитоплазматической мембран - 2-3 дня; для белков внешней митохондриальной мембраны - 5-6 дней; для внутренней мембраны митохондрий - 8-9 дней. Замена и обновление всех элементов живых структур необходимы в основном для того, чтобы клетка могла быстро адаптироваться в ответ на воздействие внешней среды путем изменения активности и структуры своих компонентов.

Биологическая мембрана представляет собой конденсатор, величина напряжения на пластинах которого прямо пропорциональна величине разности потенциалов и обратно пропорциональна величине сопротивления, то есть зависит от свойств и толщины липидного диэлектрика. Таким образом, биомембраны представляют собой тонкие липидные бислои с высоким сопротивлением. Биомембраны и липидные бислои обладают электрической емкостью порядка 5-13 нФ\мм 2, которая определяется исходя из толщины и диэлектрической проницаемости мембран.

Клеточная мембрана способна выдерживать разность потенциалов от 80 до 100 мВ, мембрана митохондрий - в 2 раза больше, порядка 200 мВ. При повреждении мембран снижается электрическая прочность. Количественной мерой электрической прочности мембран является то максимальное напряжение, при котором не наступает пробоя мембраны. Электрическая прочность мембраны может снижаться под влиянием перекисного окисления липидов, активации фермента фосфолипазы, механического растяжения мембраны, а также при адсорбции на ее поверхности чужеродных белков.

Источник: www.panacea.narod.ru